Хорошо известна классическая монография О.В.Чекановской «Дождевые черви и почвообразование», в которой были подробно описаны биологические характеристики дождевых червей (Чекановская, 1960). В настоящее время возможно заказать и приобрести эту книгу через Интернет. За последние десятилетия получено много новых научных данных по экологии, биологии, молекулярной биологии и генетике некоторых видов дождевых червей.Под русским названием «дождевые черви», под немецким названием «Regenwürmer» и английским названием «Earthworm», которые дословно означают «земляной червь», объединены семейства крупных почвенных беспозвоночных сегментированных животных олигохет, или кольчатых малощетинковых червей (Megadrili). Эта группа беспозвоночных не представляет собой единой таксономической единицы в строгом смысле слова, а она выделена, исходя из особенностей экологии и некоторых морфологических признаков включенных в нее семейств (Перель, 1979).Дождевые черви представляют собой основную биомассу животных в большинстве наземных экосистем (Edwards и Bohlen, 1996). Действительно, было описано более 8300 видов олигохет (Reynolds и Wetzel, 2010), из которых около половины являются истинными земляными (дождевыми) червями. До настоящего времени существует значительная полемика по поводу систематики дождевых червей. Однако в результате молекулярно-биологических исследований геномов дождевых червей в настоящее время происходит пересмотр систематики дождевых червей. Для подавляющего большинства этих видов дождевых червей известны только названия, и мало что еще известно об их биологии, жизненных циклах и экологии. Наиболее распространенные дождевые черви в Европе, Северной Америке, Западной Азии и многих других частях мира принадлежат к семейству люмбрицид Lumbricidae. В то время как в Западной Африке многие из распространенных дождевых червей принадлежат к семейству эудрилид Eudrilidae. В Южной Африке преобладают микрохетиды Microchaetidae, в Австралии и других частях Восточной Азии - мегасколециды Megascolecidae, а в Центральной и Южной Америке - семейства глоссосколецид Glossoscolecidae.

Внешнее строение

Дождевые черви или олигохеты (малощетинковые) – это почвенные кольчатые черви аннелиды с двусторонней симметрией и соответствующей внешней и внутренней сегментацией. Для них характерен единообразный внешний вид или габитус: хорошо выраженные, четко отделенные друг от друга, одинаковые округлые сегменты без придатков. Дождевые черви имеют длинное цилиндрическое тело. Среди различных видов дождевых червей вариации по форме тела незначительны, а морфологические различия ограничиваются длиной тела червя, количеством сегментов, расположением клителлума или пояска и внешних отверстий, которые представляют собой как дорсальные (спинные), так вентральные (брюшные) поры репродуктивной системы (фот.1). Тело у глубоко роющих видов более удлинённое, чем у живущих близ поверхности почвы.

Фот. 1 Внешнее строение дождевого червя (Чекановская, 1960)

У дождевого червя различают переднюю (головную) часть, более толстую с сильной мускулатурой и темноокрашенную, и заднюю (хвостовую) часть, более тонкую и более бледную. В головной части туловища расположено ротовое отверстие, в хвостовой части – анальное.

Тело дождевого червя опоясано большим числом перетяжек, делящих его на множество отделов, называемых сегментами. У разных видов различно не только число сегментов, но и их длина, и при этом передние сегменты обычно длиннее последующих. Количество сегментов варьирует от 80 до 100 и более.

У взрослых особей дождевых червей несколько передних сегментов могут быть увеличены за счёт железистых утолщений кожной кутикулы. Такое утолщение называется клителлум (поясок).

Кожные покровы пояска содержат большое количество желёз, выделяющих питательное вещество для яиц при откладывании коконов. Поэтому в период размножения клителлум выглядит сильно набухшим, а когда откладки коконов нет – отличается от соседних участков только цветом и иным характером поверхности (Чекановская, 1960; Догель, 1975).

Цвет дождевых червей может обычно варьировать от темно-коричневого до пурпурного за некоторыми исключениями. Как правило, спинная сторона более темная, в то время как брюшная - более светлая.

У всех олигохет имеются характерные щетинки или хеты. Они всегда располагаются в определенном порядке по сегментам. Число и форма щетинок — видоспецифический признак.

Между ротовым и анальным отверстиями, дождевые черви имеют следующие наружные отверстия (рис. 1):

• дорсальные поры;
• семенные отверстия;
• отверстия яйцеводов, или женские поры;
• отверстия спермиеводов, или мужские поры;
• нефридиопоры, или почечные поры.

Олигохеты — это мягкотелые животные. Их эпидермис содержит многочисленные железы, выделяющие слизь. Эпителий покрыт кутикулой, которая формирует вокруг тела эластичный покров. Стенка тела у дождевых червей тонкая и состоит из многих слоёв.Гладкость поверхности кожи червя, облегчающая скольжение тела при движении по твердым поверхностям, обусловлена кутикулой, содержащей железистые клетки. Большая часть их выделяет слизистые вещества, которыми постоянно смазывается поверхность тела. Это облегчает скольжение по субстрату и предохраняет дождевого червя от высыхания. При любом сильном раздражении слизистые выделения выступают на поверхность тела в больших количествах и дождевой червь мгновенно окутывается толстым слоем густой клейкой слизи. Образование слизистого чехла на теле играет важную роль также при спаривании и образовании яйцевых коконов. Кроме того, слизистые выделения покрывают стенки ходов дождевых червей внутри почвы, что придает им значительную прочность.

(Рис. 1) A — наружное строение переднего конца с брюшной стороны. Показано положение половых отверстий и пояска. Б — внутреннее строение. Передний конец тела с дорсальной стороны, схематизировано. Пищеварительная система удалена; нефридии изображены только в четырёх сегментах. Обозначение римскими цифрами соответствует нумерации сегментов, при которой перистомиум считается первым сегментом тела (Вестхайде и Ригер, 2008).

Движение (локомоция) у дождевых червей осуществляется в результате сокращения и расслабления мускульных стенок тела, а так же за счет тургора самой целомической жидкости, которая создает давление и называется гидравлическим скелетом. При движении дождевого червя круговые мышцы сокращаются, делая тело тоньше и длиннее. Затем сокращаются продольные мышцы, делая тело короче. Когда передний конец тела закрепляется, задний конец подтягивается. Щетинки позволяют червю прочно цепляться за почву в процессе движения.

Внутреннее строение

Полость внутри самого тела дождевого червя называется целомом. Он содержит так называемую целомическую жидкость, которая находится между стенкой тела и пищеварительным трактом. Целомическая жидкость выделяется на поверхность тела через дорсальные поры, сохраняя тело влажным – условие, необходимое для дыхания червя. Эта жидкость содержит в себе специальные клетки и антибактериальные вещества, которые создают иммунитет, защищают организм червя от различных инфекций и паразитов, находящихся в окружающей среде.

На (рис. 2) представлена схема пищеварительной системы дождевого червя и судьбы поглощенной пищи от приема внутрь, его транзита через кишечник до выделения копролитов дождевыми червями.

(Рис. 2) Схематическое представление судьбы поглощенного корма от приема внутрь, его транзита через кишечник до выделения копролитов дождевыми червями (Brown и др., 2000).

Рот открывает ротовую полость, которая переходит в мускулистый зоб. Зоб ведёт в пищевод, который переходит в толстостенный желудок. За ним следует кишечник, на протяжении нескольких передних сегментов (примерно до 14-го) он узкий и прямой, далее вплоть до анального сегмента он расширяется, образуя мешкообразные выпячивания, и заканчивается анальным отверстием.

По бокам пищевода имеются 1-3 пары известковых желез, вырабатывающих известь. Излишки извести поступают из желёз в пищевод и служат для нейтрализации гуминовых кислот, содержащихся в поглощаемых дождевыми червями гниющих органических остатках (Догель, 1975).Растирание пищи происходит в желудке, где главную роль играет трение друг о друга минеральных частиц грунта, между которыми находятся органические пищевые вещества. В желудке пища измельчается на мелкие частицы, переходит в кишечник, где на нее воздействуют пищеварительные соки и ферменты, расщепляя белки, жиры и углеводы. Непереваренная пища и почва удаляются через анальное отверстие в виде экскрементов - копролитов. В кишечнике имеются секреторные клетки. Его дорсальная стенка имеет складку, которая далее переходит в полость. Эта полость называется тифлозоль, состоящая из клеток, выстилающих кишечник, ограниченный кровеносными сосудами. Тифлозоль повышает абсорбирующую поверхность пищеварительного канала. Красный цвет крови у дождевых червей обусловлен присутствием гемоглобина, растворённого в плазме. У дождевых червей эритроцитов нет. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Специализированные органы дыхания у дождевых червей отсутствуют. Внешняя часть кожного эпителия густо пронизана кровеносными капиллярами, которые способствуют диффузии газов. Молекулярный кислород из воздуха диффундирует (проникает) через эпителий в кровь, в то время как молекулы углекислого газа диффундируют в противоположном направлении. Кожный эпителий сохраняется влажным за счёт выделяемых на поверхность слизи и целомической жидкости, что так же помогает газообмену. Выделение продуктов жизнедеятельности у червей осуществляется нефридиями.

Дождевые черви размножаются обычно в течение всего теплого времени года, в условиях умеренного климата – с весны до осени. Размножение прекращается только во время зимовки и засухи, когда они перестают питаться и уходят в глубокие слои почвы. Дождевые черви являются гермафродитами, то есть каждая особь имеет и мужские, и женские репродуктивные органы. Им свойственно перекрестное осеменение, что и определяет сложность строения половой системы. Несмотря на то, что дождевые черви являются гермафродитами, самооплодотворение для них не характерно. В процессе спаривания или копуляции два червя соединяются друг с другом брюшными поверхностями, при этом их головные концы направлены друг к другу. Сперма из мужских отверстий одного червя переходит в семенные мешки другого (рис. 3, фот. 1).

(Рис. 3) Размножение люмбрицид. А — половые партнёры во время копуляции; стрелки указывают путь перемещения спермы из мужского полового отверстия в сперматеку партнера. Б — схема расположения половых органов и путь спермы при копуляции. В — кокон Lumbricus terrestris (Вестхайде и Ригер, 2008).

(фот. 1)  Процесс спаривания дождевых червей вида Eisenia Andrei.

К органам, обеспечивающим размножение, относят поясок (фот. 2) дождевых червей, который хорошо заметен у особей, достигших половой зрелости. Он выделяет слизь, служащую для образования яйцевого кокона и белковую жидкость, которой питаются развивающиеся зародыши.

(фот. 2) Поясок Дождевого червя вида Dendrobaena Veneta

При откладке яиц капсула стаскивается вперёд извивающимися движениями, соскальзывая с головного конца червя, оба её конца закрываются, образуя кокон, содержащий сперму и яйцеклетки. Капсула имеет питательную альбуминоподобную жидкость, называемую альбумином (не путать с альбумином – белком яиц птиц), которая выделяется железами клителлиума. Оплодотворение происходит в яйцевом мешке (коконе), который откладывается во влажное место. Коконы (фот. 3) имеют сферическую форму и вначале полупрозрачны. Их размер варьирует в зависимости от вида. Несмотря на то, что каждый кокон содержит множество яиц, развивается лишь несколько ювенильных особей, которые по окончании созревания проклёвываются и выползают из кокона. В процессе созревания коконов (от свежеотложенных до созревших) их цвет постепенно изменяется.У большинства видов дождевых червей внутри кокона содержится не более 2-3 яиц, чаще всего только одно, у компостных червей – 6-20, но развиваются далеко не все. Оплодотворение яиц совершается в коконе уже после его откладки (Чекановская, 1960).Окраска коконов бывает желто-зелёной, желтой, коричневой и бурой. Цвет характеризует не только вид, но и возраст кокона: с течением времени его поверхность темнеет. Размеры коконов колеблются от 2 до 6 мм в длину и от 2 до 3 мм в ширину. Оболочка коконов играет роль барьера, охраняющего содержимое от вторжения микробов и вредных веществ из почвы. Но она хорошо проницаема для воды и солей, что имеет большое значение для жизни зародышей.

(фот. 3) Коконы дождевого червя Dendrobaena Veneta

Видео коконов дождевого червя под микроскопом

RUTUBE    ВКВИДЕО

При содержании в помещении развитие дождевых червей внутри коконов продолжается 2-3 недели. Но в естественных условиях процесс растягивается на значительно более длительные сроки, причем это зависит от температурных и иных условий окружающей среды. По мере роста ювенильные особи постепенно приобретают цилиндрическую форму. У них формируются все органы, кроме полового аппарата, который появляется только у выросшего дождевого червя. Почти сразу после выхода из кокона червячки начинают заглатывать землю и отыскивать пищу в виде разложившихся листочков, стебельков и пр. (Чекановская, 1960). Вылупление червячков из кокона происходит при помощи их активных движений; они выползают передним концом вперед через более широкую трубочку кокона. Вылупившиеся червячки имеют в длину 10-15 мм и ещё лишены пигмента.

Дождевые черви способны восстанавливать или регенерировать свои утраченные сегменты. Регенерация чаще происходит с головной части тела. Если дождевого червя разрезать на две части, то передняя головная часть восстановит хвостовую часть, но не более четырех сегментов. Отрезанная хвостовая часть не может регенерировать головную часть тела.

Сведения о продолжительности жизни червей довольно скудны и противоречивы. Известно, что в неволе навозные черви вида Eisenia fetida жили от 3 до 4 лет, большой красный червь Lumbricus terrestris – 5-6 лет, длинный червь Allolobophora longa – от 5 до 10 лет. Есть менее надежные сведения о том, что какой-то не определенный вид дождевого червя прожил в неволе 15 лет (Чекановская, 1960). Считается, что максимальная продолжительность жизни дождевых червей составляет около 5 лет.

Однако доказано экспериментально в лабораторных опытах, что средняя продолжительность жизни у компостных червей вида Eisenia fetida составляет всего 594 дня при температуре 28° С и 589 дней при температуре 18° С, то есть около полутора лет, Но в естественных условиях обитания продолжительность жизни дождевых червей, может быть значительно короче, так как у них имеется очень много врагов, хищников и паразитов (Edwards и Bohlen, 1996).

Некоторые виды дождевых червей обладают способностью к биолюминесценции. Биолюминесценция происходит в результате присутствия в хлорагогенных клетках белка люциферина и фермента люциферазы. Эти вещества секретируются через дорсальные поры на поверхность тела. Многие исследователи были озадачены способностью дождевых червей к биолюминесценции. Предполагается, что этот механизм может служить для защиты от ночных хищников, для выполнения общественных функций привлечения особей одного вида или для повышения сексуальной привлекательности (Ismail, 1983).Исследования по биоэнергетике дождевых червей проводились для оценки их роли в механизмах переноса энергии (Senapati и Dash, 1983). Показано, что дождевые черви могут перерабатывать около 10-25% ежегодного притока энергии в систему, что указывает на их важность в подсистеме разложения органики.

Классификация дождевых червей

Дождевые черви являются сапрофагами и на основании их способа питания они подразделяются на три группы: фитофаги (питающиеся растительным опадом или детритом), геофитофаги (питающиеся растительным опадом и почвой) и геофаги (питающиеся почвой). Фитофаги или детритофаги кормятся на поверхности или близ поверхности почвы. Они питаются в обогащенном органикой почвенном горизонте, поглощая в основном остатки растений и отмершие корни или экскременты млекопитающих. Такие виды дождевых червей, как Perionyx excavatus, Eisenia fetida, Eudrilus euginiae, Lampito mauritii, Polypheretima elongata, Octochaetona serrata и Octochaetona surensis являются только некоторыми представителями этой группы. Дождевые черви-геофаги, обитают и питаются глубоко под поверхностью земли, поглощая большие количества почвы, богатой органикой. Их обычно называют потребителями гумуса. Два типичных представителя таких червей - Octochaetona thurstoni и Metaphire posthuma.

Дождевые черви делятся на три основные функциональные группы или экологические категории (рис. 4), что определяет, как они влияют на почвенный компартмент и его микробные сообщества (Bouché, 1977; Thakuria и др., 2010):

1. дождевые черви-эпигеики живут на поверхности почвы и питаются из подстилки;
2. дождевые черви-эндогеики живут в почве и производят горизонтальные туннели, питаясь минеральной почвой и частично разложенным материалом, будучи затем геофагами;
3. дождевые черви-анецики производят постоянные вертикальные норы и питаются подстилкой, которую они тащат в свои норы для предварительного разложения микроорганизмами, откладывая свои копролиты у входа в нору (Bouché, 1977; Lavelle, 1981; Lee, 1985).

Дождевые черви оказывают прямое и важное влияние на микробиоту почвы через свое питание. Дождевые черви могут переваривать микроорганизмы (Brown, 1995), что приводит к уменьшению микробной биомассы, особенно грибов (Shan и др., 2013). Они также могут отбирать или стимулировать почвенные микробы (Khomyakov и др., 2007; Nechitaylo и др., 2010), которые помогают им переваривать органическое вещество почвы, поскольку в кишечнике дождевого червя часто не хватает достаточных ферментов для этого (Lattaud и др., 1997, 1998; Fujii и др., 2012).

(Рис. 4) Экологические категории дождевых червей

Эпигеики (еpigeic – дословно с греческого «на земле») - эти дождевые черви обитают в органических верхних горизонтах почвы или на поверхности почвы в органических отходах, навозных кучах или растительном опаде. Таким образом, активность и воздействие природных поселений дождевых червей-эпигеиков большей частью ограничены верхним слоем почвы и подстилкой. По существу они являются «преобразователями подстилки». Они питаются разлагающимися органическими отходами, но при этом иногда поглощают и почву. Эти черви не имеют постоянных норок. Они обладают высокой подвижностью, коротким жизненным циклом, имеют небольшие или средние размеры, однородно пигментированы, быстро растут и размножаются, а также способны быстро адаптироваться к очень изменчивым условиям окружающей среды на поверхности почвы. Обычно они обитают в областях, богатых органическим сырьем, (верхние слои почвы), в лесу под грудами листьев или разлагающихся стволов деревьев. Довольно часто их можно обнаружить в навозных кучах. Благодаря тому, что они не делают глубоких нор и предпочитают поглощать богатый органикой материал их легко выращивать в искусственных условиях. Эти природные организмы для разложения – «компостёры» являются тем типом червей, которые используются широко и повсеместно для вермикомпостирования и вермикультивирования. Дождевые черви-эпигеики очень активны и потребляют органические отходы, расположенные в относительно тонком горизонтальном аэробном слое 10-15 см, то есть близко к поверхности вермиложа или вермиконтейнера, с высокой скоростью. Эта группа червей-эпигеиков включает в себя такие виды, как Lumbricus rubellus, Eisenia fetida, Eisenia andrei, Eiseniella tetraedra, Dendrobena rubida, Eudrilus eugeniae и Perionix excavatus.Эти последние виды дождевых или компостных червей, обладающих естественной способностью колонизировать органические отходы, высокой скоростью потребления, переваривания и усвоения органического вещества, толерантностью к широкому диапазону факторов окружающей среды, короткими жизненными циклами, высокимирепродуктивными показателями, а также выносливостью и устойчивостью к обработке, показывают хороший потенциал для вермикомпостирования (Dominguez и Edwards, 2010). Поскольку они не зарываются глубоко в почву и предпочитают питаться богатым органическим веществом, дождевые черви-эпигеики легко адаптируются при вермикультивировании и системам вермикомпостирования. На самом деле некоторые виды-эпигеики дождевых червей обладают всеми этими характеристиками и из них только четыре вида широко используются при вермикомпостировании в разных странах мира: Eisenia andrei (фот. 4), Eisenia fetida, Perionyx excavatus и Eudrilus eugeniae . Первые два самых известных видов составляют около 80-90% дождевых червей, выращиваемых на крупно-масштабной коммерческой основе. Они все относятся к экологической категории видов-эпигеиков. Некоторые другие виды дождевых червей культивируются в меньших масштабах и/или в ограниченных географических регионах, такие как Lampito mauritii, Dendrobaena veneta (фот. 5) и Dendrobaena hortensis.

(фот. 4) Eisenia andrei

(фот. 5) Dendrobaena veneta

Эндогеики (еndogeic – дословно с греческого «внутри земли») – это те виды дождевых червей, которые обитают в земле ниже дневной поверхности почвы, заглатывают большое количество минеральной почвы и образуют горизонтальные норы. Они также прячутся в норках, но менее глубоких и они располагаются горизонтально в почвенном слое глубиной до 30 см от поверхности. Эти дождевые черви питаются минеральной почвой и почвенным органическим веществом. Они редко выползают на поверхность земли. Эндогеики – это единственные виды дождевых червей, которые фактически питаются большим количеством почвы. Продвигаясь сквозь слои почвы, они ее смешивают и проветривают, а также обогащают питательными элементами и микрофлорой.Дождевые черви-эндогеики имеют слабую пигментацию. Они, видимо, не имеют какого-либо значения для переработки подстилки, так как питаются почвенным материалом, но они очень важны в других процессах формирования почвы, включая разложение отмерших корней растений, перемешивание почвы и ее аэрирование. Эти виды дождевых червей никогда не используются в качестве вермикультуры и для вермикомпостирования. В эту экологическую группу относятся такие виды дождевых червей как Aporrectoodea rosea, Allolobophora caliginosa,Aporrectodea caliginosa (фот 6.) и Octolasion cyaneum. Эндогеики такие, как Eudrilus eugeniae, строят широкие, в основном горизонтальные норы, где они остаются большую часть времени, питаясь минеральными частицами почвы и разлагающимся органическим веществом. Они являются единственным видом дождевых червей, которые на самом деле питаются большим количеством почвы. По мере того, как они продвигаются через почву, они смешивают и аэрируют почву и включают минералы в верхний слой почвы.

(Фот. 6) червь вида Aporrectodea caliginosa с коконами

Анецики (аnecic – дословно с греческого «из земли») – это дождевые черви-норники, которые выползают на поверхность земли ночью, находят, захватывают свежий или частично разложившийся растительный материал с поверхности почвы и транспортируют его в свои постоянные норы, располагающиеся глубоко до 2,0 м в минеральных слоях почвы. Анецики обитают в более глубоких зонах минеральных почвы, чем отличаются от эпигеиков и эндогеиков. Они поглощают умеренное количество почвы и питаются растительным дебрисом, превращая его в гумус. Эти черви имеют крупный размер, у которых относительно более длительный жизненный цикл, невысокие скорости роста и размножения. Они могут использоваться для вермикомпостирования, но в сочетании с дождевыми червями-эпигеиками (Ismail, 1997; 2005). Дождевые черви-анецики являются очень важными почвенными организмами при разложении органического вещества, в кругообороте питательных веществ и формировании почвы, ускоряя процессы педогенеза в почвах. Они освобождаются от своих копролитов на поверхности почвы. Некоторые виды-анецики также могут создавать кучки копролитного материала, называемого middens (навозные кучки), у входа в нору; они состоят из смеси экскрементов, почвы и частично включенного поверхностного дебриса. Характерно, что эти дождевые черви, будучи взрослыми, имеют большие размеры и темную окраску спереди и сзади. Дождевые черви-анецики являются очень важными почвенными организмами, разлагающие органическое вещество, способствующие круговороту питательных веществ и почвообразованию, ускоряя педологенез почв во всем мире. В эту экологическую группу могут быть включены такие виды, как Lumbricus terrestris (фот. 7) (ночной выползок), Aporrectoedes trapezoids и Allolobophora longa.

(фот. 7) Lumbricus terrestris

Подробное описание некоторых видов червей

Дендробена Венета (Denrobaena Veneta)

Eisenia andrei, ККЧ. Красный Калифорнийский червь

---

Текст: И. Н. Титов Дождевые черви и природоподобные технологии 2025 год.

Фотографии: Смирнов К.А.

Иллюстрации: Смирнова К. П.